Etude des équations de Lotka Volterra : prédation

On se propose dans ce travail de montrer l'existance du proncipe d'exclusion compétitif et de montrer ces limites en introduisant la notion de ratio-dépendence (voir l'article de Ginzburg-Arditi en annexe).

Dans cette partie vous aller apprendre à utiliser les fonctions:

  • plot: qui permet de dessiner une fonction
  • desolve_system_rk4 qui permet de resoudre les systèmes d'équations différentielles en utilisant la mêthode de RK(4).
  • list_plot: qui permet de dssiner des listes de points.

Modèle densité dépendant et principe d'exclusion compétitive

On souhaite représenter graphiquement l'évolution de deux populations en compétitions évoluant suivant un système d'équation du type Lokta-Volterra :

$$ \left\{\begin{array}{ll} \frac{dx}{dt} &= r_x x - d_x yx,\\ \frac{dy}{dt} &= r_x y - d_y xy. \end{array}\right. $$

  • $x$ désigne le nombre d'individu dans la population 1
  • $y$ le nombre d'individu dans la population 2

De plus, $r_x$, $d_x$, $r_y$, $d_y$ sont des paramètres qui décrivent l'évolution des populations :

  • $r_x$ caractérise la croissance naturelle du nombre de la population 1 en l'absence de la population 2,
  • $r_y$ caractérise la croissance naturelle du nombre de la population 2 en l'absence de la population 1,
  • $d_x,d_y$ les coefessions d'interactions entre les deux populations
In [15]:
x,y,t=var('x y t')

On prendra dans un promier cas $r_x=0.7$, $r_y=0.44, d_x=0.3$ et $d_y=0.3$

In [8]:
lotka(x,y)=[1*x - 0.3*x*y,1*y-0.08*x*y ];lotka(x,y)
Out[8]:
(-0.300000000000000*x*y + x, -0.0800000000000000*x*y + y)

Verifier que votre fonction est bien ecrite:

In [17]:
lotka(1,2)
Out[17]:
(0.400000000000000, 1.84000000000000)
In [ ]:
 

Pour integrer l'équation différentielle, on va utiliser l'integrateur desolve_odeint de la sous-bibliotheque desolvers de la bibliothèse Calculus de Sage.

Attention: les noeuds de temps dois être précisé. Vous utiliserai: srange(t_int,t_final,dt).

In [18]:
from sage.calculus.desolvers import desolve_odeint
In [25]:
t_interval=srange(0,10,0.1)
In [61]:
sol=desolve_odeint(lotka,[0.5,.2
                         ],t_interval,[x,y])
        #Notice the initial conditions (t, x, y), the independent variable, and the ending t value
In [23]:
sol
Out[23]:
array([[  5.00000000e-01,   2.00000000e+00],
       [  5.18860660e-01,   2.20134854e+00],
       [  5.35032758e-01,   2.42262720e+00],
       [  5.47881225e-01,   2.66583809e+00],
       [  5.56761071e-01,   2.93320903e+00],
       [  5.61044169e-01,   3.22722479e+00],
       [  5.60152251e-01,   3.55066234e+00],
       [  5.53595738e-01,   3.90663056e+00],
       [  5.41017011e-01,   4.29861424e+00],
       [  5.22235540e-01,   4.73052192e+00],
       [  4.97291533e-01,   5.20673712e+00],
       [  4.66483379e-01,   5.73217211e+00],
       [  4.30393142e-01,   6.31232306e+00],
       [  3.89893895e-01,   6.95332545e+00],
       [  3.46132938e-01,   7.66200868e+00],
       [  3.00486188e-01,   8.44594921e+00],
       [  2.54481969e-01,   9.31352234e+00],
       [  2.09696716e-01,   1.02739542e+01],
       [  1.67630691e-01,   1.13373767e+01],
       [  1.29577525e-01,   1.25148902e+01],
       [  9.65062761e-02,   1.38186397e+01],
       [  6.89765232e-02,   1.52619108e+01],
       [  4.71037763e-02,   1.68592528e+01],
       [  3.05850408e-02,   1.86266299e+01],
       [  1.87816363e-02,   2.05816043e+01],
       [  1.08432784e-02,   2.27435468e+01],
       [  5.84732280e-03,   2.51338702e+01],
       [  2.92412352e-03,   2.77762789e+01],
       [  1.34531494e-03,   3.06970326e+01],
       [  5.64451797e-04,   3.39252218e+01],
       [  2.13885602e-04,   3.74930592e+01],
       [  7.24185894e-05,   4.14361949e+01],
       [  2.16519750e-05,   4.57940620e+01],
       [  5.64075598e-06,   5.06102608e+01],
       [  1.26555826e-06,   5.59329872e+01],
       [  2.40022920e-07,   6.18155106e+01],
       [  3.79108168e-08,   6.83167047e+01],
       [  4.96151333e-09,   7.55016356e+01],
       [  1.10354820e-09,   8.34422120e+01],
       [  9.65445186e-11,   9.22179060e+01],
       [  2.93160175e-11,   1.01916548e+02],
       [ -1.43824669e-11,   1.12635207e+02],
       [  2.51277420e-11,   1.24481154e+02],
       [  1.71955488e-10,   1.37572953e+02],
       [  1.49559942e-08,   1.52041626e+02],
       [ -7.96224635e-09,   1.68031983e+02],
       [  2.38187341e-11,   1.85704061e+02],
       [  9.25476561e-10,   2.05234728e+02],
       [ -9.09258379e-09,   2.26819454e+02],
       [  8.43367401e-11,   2.50674265e+02],
       [ -1.09987394e-09,   2.77037911e+02],
       [  3.40960917e-12,   3.06174242e+02],
       [  6.08587033e-09,   3.38374866e+02],
       [ -1.25346804e-09,   3.73962067e+02],
       [  5.25307650e-10,   4.13292016e+02],
       [ -2.08039166e-10,   4.56758331e+02],
       [  1.82657021e-10,   5.04796020e+02],
       [  3.77921604e-09,   5.57885882e+02],
       [ -1.05884055e-10,   6.16559252e+02],
       [  1.41110796e-10,   6.81403356e+02],
       [ -6.53880911e-11,   7.53067183e+02],
       [  5.49759159e-11,   8.32267967e+02],
       [  2.19177738e-10,   9.19798348e+02],
       [ -1.90332567e-10,   1.01653438e+03],
       [ -9.43355303e-11,   1.12344424e+03],
       [  1.16931940e-09,   1.24159791e+03],
       [ -7.75577311e-10,   1.37217791e+03],
       [  7.47947867e-10,   1.51649112e+03],
       [  1.38642703e-11,   1.67598190e+03],
       [ -1.17165230e-12,   1.85224649e+03],
       [ -4.68557938e-11,   2.04704900e+03],
       [ -8.70852973e-11,   2.26233900e+03],
       [  3.31301560e-10,   2.50027127e+03],
       [  5.38577783e-11,   2.76322711e+03],
       [ -1.89777341e-09,   3.05383825e+03],
       [ -3.52356362e-10,   3.37501323e+03],
       [ -9.64181952e-11,   3.72996650e+03],
       [ -1.31541103e-10,   4.12225053e+03],
       [ -9.70444609e-12,   4.55579148e+03],
       [  1.09001690e-10,   5.03492837e+03],
       [  3.84712912e-09,   5.56445643e+03],
       [ -8.94081508e-13,   6.14967554e+03],
       [ -2.06626224e-12,   6.79644260e+03],
       [ -1.78019448e-13,   7.51123089e+03],
       [ -1.33391512e-12,   8.30119409e+03],
       [ -3.45197136e-11,   9.17423825e+03],
       [  5.39161869e-09,   1.01391013e+04],
       [ -3.99472397e-12,   1.12054400e+04],
       [ -5.63548195e-09,   1.23839264e+04],
       [ -2.89812512e-09,   1.36863554e+04],
       [ -4.81078507e-09,   1.51257619e+04],
       [ -3.45293082e-09,   1.67165522e+04],
       [  3.50170011e-10,   1.84746479e+04],
       [  2.08540711e-10,   2.04176436e+04],
       [ -6.54936621e-15,   2.25649863e+04],
       [  1.23236990e-16,   2.49381667e+04],
       [  4.00622684e-16,   2.75609370e+04],
       [  8.51486259e-16,   3.04595465e+04],
       [  8.40522507e-15,   3.36630049e+04],
       [ -1.29191662e-12,   3.72033740e+04]])
In [62]:
txpoints=[]
for i in [0 .. len(sol)-1] :
    txpoints.append([t_interval[i],sol[i][0]])# txpoints
In [ ]:
 
In [ ]:
 
In [63]:
typoints=[]
for i in [0 .. len(sol)-1] :
    typoints.append([t_interval[i],sol[i][1]])# txpoints
In [64]:
xypoints=[]
for i in [0 .. len(sol)-1] :
    txpoints.append([sol[i][0],sol[i][1]])# txpoints
In [65]:
#To plot we need to choose which pairs we are interested in
tx=list_plot(txpoints, plotjoined=true, color='red')
ty=list_plot(typoints, plotjoined=true, color='blue')
In [66]:
show(tx+ty) #We can show both plots together
In [67]:
list_plot(xypoints, plotjoined=true, color='green') 
Out[67]:
In [29]:
plot_vector_field(lotka(x, y), (x, 0, 17), (y, 0, 17))
Out[29]:

Les deux courbes en meme temps

In [31]:
#sol=list_plot(xypoints, plotjoined=true, color='green') 
champ=plot_vector_field(lotka(x, y), (x, 0, 17), (y, 0, 5))

plot(champ)
Out[31]:

Exercice 1: En jouent sur les paramettres montrez que le principe d'exclusion compétitif.

Recherche des points d'équilibres et étude de la stabilité locale

Recherche des points d'équilibre

In [25]:
solve([lotka(x,y)[0]==0,lotka(x,y)[1]==0],x,y)
Out[25]:
[[x == 0, y == 0], [x == (25/2), y == (10/3)]]

Etude de la stabilité des solutions

Modèle ratio-dépendant:

Exercice 2: Leslie (1950): Leslie a remis en cause l'hypothèse

(A) Il n'y a pas de limite supérieure au taux relatif d'augmentation du prédateur (a) Le prédateur devrait faire pire à mesure que le rapport prédateur-proie augmente Leslie les a fixées en supprimant la dépendance des proies dans la naissance des prédateurs et en modifiant le terme de mort pour que le prédateur ait à la fois le nombre de prédateurs et le rapport des prédateurs aux proies.

$$\left\{\begin{array}{ll} \frac{dx}{dt}&=b_x x-d_x y x\\ \frac{dy}{dt}&=b_y xy-d_y \frac{y}{x}y \end{array} \right.$$

Montrer que suivant les valeurs des parametres le cycle limite disparé.

Essayez de modifier chacun des paramètres et enregistrer vos observations. Écrivez un résumé des résultats de vos expériences, et commentez si vos observations sens biologique. Tous les paramètres ont ils le même effet ?

Exercice 3: May liked both the Leslie model and the competition model and combined them, but also noted the following: The prey death term implies that for a given y, the number of prey eaten is proportional to the number of prey present. This implies that predators are never not hungry. He fixed this by adding a piece to the prey death that would control this term.

Roebert May repris le modèle de Leslie et le modèle de compétition densité dépendant et les a combinés, mais a également noté ce qui suit: Le terme de mort de proie implique que pour un y donné, le nombre de proies consommées est proportionnel au nombre de proies présents. Cela signifie que les prédateurs n'ont jamais faim. Il a ainsi proposé un model en ajoutant un terme à la mortalité des proies:

$$\left\{\begin{array}{ll} \frac{dx}{dt}&=b_x (1-\frac{x}{K_x})-d_x y \frac{x}{1+x}\\ \frac{dy}{dt}&=b_y xy-d_y \frac{y}{x}y \end{array} \right.$$

Analyse le modèle de May en utilisant les mêmes valeurs de paramètre que dans le modèle de Leslie. Expliquez pourquoi le terme de mortalité des proies permet désormais aux prédateur de se rassasier (on remarquera cela quant $x$ devient très grand). Commenter les similitudes et les différences de comportement entre le Modèle de May et ceux Leslie et densité dependant.

Essayez de modifier chacun des paramètres et enregistrer vos observations. Écrivez un résumé des résultats de vos expériences, et commentez si vos observations sens biologique. Tous les paramètres ont ils le même effet ?